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泛基因组：赋能将来作物育种的基石

功夫：2022-06-09 起源：中国科学报

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画图：黄怡可

泛基因组（Pan-genome）是一个物种内所有基因组信息的总和，它比单一参考基因组涵盖了更多的遗传多样性。

近年来，科学家已经获得了多个作物的泛基因组。若何利用这些更为全面的基因组信息造就下一代良种，成为科学家们关切的课题。

北京功夫2022年6月8日，《天然》在线颁发了中国农业科学院丽江农业基因组钻研所（以下称“基因组所”）黄三文团队有关泛基因组的两项钻研成就。

一篇论文中，他们初次获得了番茄的图泛基因组，并借此找回了番茄育种钟装迷失的遗传力”，为解析生物复杂性状的遗传机造提供了新思路。论文评审专家以为，“这项工作是对图泛基因组概想最全面的分析。” “图泛基因组将可能成为基因组分析和作物基因组育种的尺度，在这个意思上，这篇论文是奠基性的（foundational）”。

另一篇论文中，他们初次解析了二倍体马铃薯的泛基因组，钻研了茄科茄属（Genus Solanum）的物种进化，破解了马铃薯若何结薯的分子机造，并为杂交马铃薯育种改进提供了丰硕的遗传变异信息。《天然》同期颁发的概想性文章指出，组装数量如此之多的异交和高杂合马铃薯高质量基因组，是一项非凡的成就（remarkable feat）。泛基因组全面鉴定了参加沉要生物学过程的基因，可能赋能马铃薯育种。

意味着更正确更详尽

“在一个物种内，有些基因是某些个别所特有的。好比肆意两个番茄所含有的基因是不齐全一样的，基因分歧可能导致口感分歧。” 论文通讯作者黄三文在接受《中国科学报》采访时诠释路，番茄有好多种类，如大果番茄、樱桃番茄和醋栗番茄等，若是只是用大果番茄的参考基因组进行钻研，那其中不会蕴含樱桃番茄和醋栗番茄特有的基因组信息。

黄三文说，把一个物种所有的基因都找到，并依照挨次分列，就形成了泛基因组。而图泛基因组 (graph pangenome)是借助数学和推算机中被称为图（graph）的数据结构来展示一个物种所有的基因分列和结构。

论文第一作者、基因组所副钻研员周姚通知《中国科学报》，由于泛基因组比单一参考基因组越发正确和详尽地代表了整个物种的遗传多样性，而详尽和正确的变异对下游的遗传学分析提供了美满的基础，所以借助泛基因组做钻研不容易漏掉沉要的基因和信息。

“此前有好多作物都获得了泛基因组图谱，如水稻、玉米、幼麦、大麦、棉花、番茄、油菜等。这次我们初次获得了番茄的图泛基因组，并第一次实现了二倍体马铃薯的泛基因组。”黄三文说。

在关于番茄图泛基因组的钻研中利用了“图」剽个概想。“图是数学和推算机科学中一种常见的数据结构。已有钻研发现，利用该数据结构整合泛基因组，能够削减单一基因组带来的参考基因组误差问题。”周姚说，为了构建一个正确的图泛基因组，他们首先利用高正确率的三代测序技术沉新组装了骨架基因组，其组装质量在齐全性、陆续性和正确性等指标上均优于之前的版本。

随后，他们拔取了31份拥有代表性的番茄资料进行了组装，并鉴定出有关的遗传变异；在整合已颁布的结构变异和短片段测序信息后，最终构建了来自838个番茄基因组的图泛基因组。

法国农业科学钻研院钻研员Mathilde Causse以为，图泛基因组资源对番茄遗传和基因组钻研极度沉要，推进了后续的基因定位。这篇文章将成为番茄钻研领域里的基石。

二倍体马铃薯泛基因组论文的第一作者、基因组所博士生唐蝶通知《中国科学报》，为了获得高质量的二倍体马铃薯泛基因组，他们遴选了处所栽培种、野生种、近缘野生种等44份拥有代表性的二倍体马铃薯种质进行了沉测序和基因注解，最终实现了第一个二倍体马铃薯泛基因组。

审稿人评价说，马铃薯泛基因组的构建和分析了局令人印象深刻。这项钻研展示了基于宽泛选材的“马铃薯组”和“类马铃薯组”泛基因组学的力量，能为其他作物泛基因组钻研提供参考步骤。

好吃的番茄：找回“迷失的遗传力”

黄三文通知记者，作物的性状由遗传成分和环境成分的共同作用而决定�？蒲Ъ矣谩耙糯Α关飧龈畔氚凳疽恢肿魑锏男宰词芤糯骺氐谋壤�。遗传力越高，注明性状的决定过程中遗传成分占比越大，环境成分占比越幼。

在将来的作物育种中，基因组选择技术将被宽泛利用。当番茄还是幼苗的时辰，就对它的基因组进行测序，以此来预测它是否抗病、产量若何、好吃不好吃等。

然而，此刻的预测还不是很准。“这是由于调控上述复杂性状的基因有好多，有些基因的作用显著，其遗传力容易被检测到；而另一些基因的作用比力幽微，这些基因难于检测到的遗传力被称为‘迷失的遗传力’。”黄三文说，“遗传力迷失”是一个经典的数量遗传学问题，即通过遗传象征估计的遗传力以及通过全基因组关联分析（GWAS）发现的所有有关基因所贡献的遗传力总和均低于现实的遗传力。

“找回这些迷失的遗传力，将有助于理解复杂性状的遗传机造。”周姚说，遗传力是钻研基因型与表型有关性的基础，若何更正确和系统地找到更多的决定表型的遗传变异是作物育种中的基础问题。无论是分子象征辅助育种还是分子设计精准育种，都必要大量的已知职能的遗传变异来领导种类选择或改进。

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受访者供图

“目前以为遗传力迷失的重要原因有以下几个：遗传象征与真实影响表型的基因之间存在着不齐全连锁，导致模型估计产生误差；罕见等位基因的贡献不易被觉察；某个基因的分歧突变阐发出一样的表型使得遗传分析遗漏；基因与基因的互作和基因与环境的互作增长了分析的复杂性。传统短片段测序可对长度较幼的变异进行鉴定，但对复杂结构变异的检测能力较差，无法全面评估复杂结构变异对遗传力的具体影响。”论文共同第一作者、基因组所张智洋说。

此前，在人类中遗传力迷失问题钻研最为丰硕。但受限于技术，这些钻研重要关注单核苷酸变异与表型之间的联系，而忽视了更多的暗藏的大结构变异对表型的影响。

由于番茄的遗传资源丰硕，其驯化汗青、表白调控以及韵味代谢方面都已有了有关的钻研基础，为进一步钻研遗传力迷失奠定了基础。

论文共同第一作者、基因组所鲍志贵说，通过构建番茄图泛基因组，他们的钻研正确鉴定了番茄基因组中的结构变异，并发现大的结构变异是遗传力迷失的关键原因之一，为遗传力迷失问题提供了新的解决思路。

进一步钻研发现，与利用单一参考基因组相比，基于图泛基因组的遗传变异可将估计的遗传力提高24%，展示了图泛基因组在找回“迷失的遗传力”上的沉要作用。

以影响番茄产量和糖度的沉要代谢物可溶性固形物为例，选取上述分析步骤，该团队共鉴定出2个潜在的与可溶性固形物含量高度有关的结构变异，能够用于将来的分子象征辅助选择。通过对影响番茄韵味的33种代谢物进行分析发现，利用全数的结构变异作为分子象征进行基因组选择的成效最佳。

因而，他们进一步精心构建了一个蕴含近2.1万个结构变异的数据集。若是利用该数据集设计育种芯片，评估基因组选择的正确率可能超过利用全数的单核苷酸多态性。

西湖大学教授杨剑持久从事数量遗传学钻研。他在接受《中国科学报》采访时说，遗传力迷失的问题不只局限在番茄里，它是各个物种，蕴含人类中宽泛存在的数量遗传学问题。这篇论文“很好地利用番茄这个作物回覆了这个广义的普遍性问题”。

该团队通过图泛基因组鉴定了大量结构变异后，提出了一个沉要问题：结构变异是否能解决遗传力迷失的问题？了局是注定的。“结构变异的神秘面纱被揭开了，它们才是遗传力这辆‘汽车’的‘司机’，阐扬着主导作用，而单一变异能够说是‘乘客’。”杨剑说，这篇论文将让各人越发器沉对结构变异的钻研。

造就“优薯”：破解结薯密码

作为世界第三大主粮作物，传统马铃薯栽培以四倍体为主，依附薯块无性滋生。然而，四倍体遗传分析复杂，育种不成堆集；薯块运输成本高，易习染病虫害。

为彻底突破产业发展中的阻碍，2017年，在农业村落部、丽江市和中国农科院的支持下，黄三文结合国内表优势单元提议了“优薯打算”，旨在用基因组学和合成生物学领导马铃薯产业的绿色革命，即用二倍体代替四倍体，用杂交种子代替薯块，对马铃薯育种和滋生方式进行颠覆性创新。

“马铃薯种质资源丰硕，天然界中70%的马铃薯是二倍体，其中大部门是野生资料，充分利用这些资源中的优异性状，有利于加快马铃薯的遗传改进。此表，马铃薯无性滋生方式对马铃薯基因组的影响以及薯块形成的遗传演化机造还没有被充分解析。”黄三文说，目前已颁发马铃薯的基因组序列只捕获马铃薯有限的生物多样性，不及以全面相识马铃薯基因组以用于育种领导。

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约70%的马铃薯是二倍体。受访者供图

唐蝶介绍，在构建二倍体马铃薯泛基因组的同时，他们还遴选了马铃薯姊妹类群——类马铃薯组（Section Etuberosum）的两个种进行基因组的组装和注解。同番茄一样，Etuberosum也是马铃薯的近缘物种，其植株表型和马铃薯极度类似，也会形成地下分枝，分歧的是Etuberosum不会产生薯块。以往的分类学钻研关于马铃薯、番茄和Etuberosum的系统产生关系一向存在争议。

“高质量的基因组为解析马铃薯及近源物种的系统产生关系提供了契机。”唐蝶说，他们发现马铃薯与近源物种番茄、Etuberosum之间，以及马铃薯类群内部，都存在宽泛的种间杂交和不齐全谱系分选景象，注明马铃薯类群经历了复杂的演化汗青。

利用高质量的泛基因组，他们发现相迸宗番茄和Etuberosum，马铃薯的抗病基因拷贝数显著扩张。“我们揣摩，这是由于马铃薯依赖于成长在泥土中的薯块进行无性滋生，其相迸宗种子更容易受到病原菌的侵染。马铃薯的无性滋生可能促使了抗病基因数量的扩张以应对病原菌对薯块的侵染。”论文共同第一作者、基因组所博士生李宏博说。

马铃薯类群、番茄类群和Etuberosum类群是进化距离很近的近缘物种，但只有马铃薯演化出了薯块这一沉要的生物学性状。论文共同第一作者、基因组所博士后贾玉鑫说，Etuberosum和马铃薯城市产生地下分枝，但Etuberosum的地下分枝向上成长发育成新的植株；而马铃薯的膝行茎向下成长，并在顶端膨大形成薯块；番茄不含有地下分枝，也不形成薯块。“因而我们揣摩Etuberosum是薯块形成的过渡态。”

通过对上述三者的多组学比力分析，该团队鉴定到一个可能在薯块发育过程中阐扬关键作用的TCP转录因子。

进一步地，他们在二倍体马铃薯中创造了上述转录因子的基因纯合缺失突变体。表型观察发现，相迸宗野生型，突变体膝行茎顶端无法正常膨大形成薯块，转而发育成了侧枝。“这证明该基因在薯块发育的肇始时期阐扬关键作用。”论文共同第一作者、中国农科院蔬菜花草所助理钻研怨嘏金喆说。该基因被定名为薯块身份基因。

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马铃薯和不结薯种都存在地下分枝，前者发育成膝行茎并在顶端膨大形成薯块，后者向上成长发育成新的植株。受访者供图

进一步发现栽培马铃薯内部共线性缺失景象，这注明栽培马铃薯资猜中宽泛的遗传多样性。在对马铃薯进行杂交育种时，必须审慎思考这些共线性缺失片段，以及可能导致共线性缺失的大结构变异带来的连锁累赘蹬装响。他们发现，马铃薯基因组中存在好多大的结构变异，而马铃薯的无性滋生方式很难将这些结构变异断根出去的。

其中，马铃薯3号染色体的倒位事务与薯块中节造类胡萝卜素堆集的基因缜密连锁，在自交后世中该倒位区域沉组率显著降落。这意味着在育种当选择黄肉薯块这个沉要的营养性状，就选择了该倒位区间的所有基因，这可能带来严沉的连锁累赘景象。

“水稻、玉米等作物是二倍体，用种子来滋生，育种改进相对方便。我们平时吃到的马铃薯都是四倍体，块茎滋生，遗传改进一向很慢。”上海师范大学性命科学学院教授、水稻基因组专家黄学辉通知《中国科学报》，2021年《细胞》颁发的黄三文团队造就的第一代高纯合的二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”扭转了这种情况。

作为优薯打算的后续，充分挖掘二倍体马铃薯中的等位变异将是进一步育种改进的关键。该团队在高质量马铃薯泛基因组基础上，获得了一些沉要的基因职能线索，尤其是成功鉴定了马铃薯结薯的主题调控基因，发显熹在薯块发育过程中阐扬关键作用。

“良好的变异要怎么聚合到新种类中？若何优当选优？这份成就获得的大量遗传多样性信息将对将来二倍体马铃薯改进产生沉要作用。”黄学辉说。

瑞典斯德哥尔摩大学生态、环境与植物科学系Juanita Gutiérrez-Valencia和Tanja Slotte在《天然》同期颁发的概想性文章中说，该钻研大大扩大了马铃薯的基因组资源，利用泛基因组鉴定的遗传变异无疑会推动其基础和利用钻研。

“相识与薯块形成有关的基因能够援手育种家选育高产马铃薯种类，而匹敌病基因的全面分析使得从野生种中定向引入抗性基因成为可能，从而提高马铃薯的抗病性。”文中写路，该钻研提供的组学信息资源将助力基因组学辅助育种。

该钻研将为马铃薯钻研供丰硕的基因组大数据支持，加深对马铃薯沉要生物学性状的理解，有力地推动杂交马铃薯育种，并加快马铃薯作为沉要主粮作物的育种过程。

有关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41586-022-04822-x

https: //doi.org/10.1038/s41586-022-04808-9

https://doi.org/10.1038/d41586-022-01419-2

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